Общая характеристика круглых червей

Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.

План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Выделительная система. Органы выделения - одноклеточные железы, заменившие протонефридии. Обычно имеется одна шейная железа в передней части тела, от нее отходит короткий выделительный проток. Также имеются «почки накопления» – фагоцитарные органы, накапливающие нерастворимые продукты обмена веществ, которые не удаляются из тела.

Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).

Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.

Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans ) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides )

Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.

Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо

Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.

Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды

Заражение происходит при проглатывании яиц с пищей или водой, передача напрямую от человека к человеку не осуществляется. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в кровеносные сосуды и печень и далее совершают миграцию через нижнюю полую вену в правое предсердие и правый желудочек. Из последнего по малому кругу кровообращения личинки движутся в легкие, где из крови переходят в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и ротовую полость. В ротовой полости происходит вторичное заражение: личинки проглатываются, попадают в кишечник и через три месяца становятся половозрелыми. Процесс «взросления» у нематод связан с линьками (обычно их четыре).

Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.

На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.

Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.

Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.

Острица (Enterobius vermicularis )

Внешний вид. Серовато-белая нематода, самцы длиной 2-5 мм, самки – 8-14 мм. Хвостовой конец заостренный (отсюда и название). На переднем конце тела заметно характерное вздутие пищевода (рис. 3).

Рис. 3. Острица

Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.

Рис. 4. Жизненный цикл острицы

Эпидемиология и клиническая картина энтеробиоза. Энтеробиоз распространен повсеместно, особенно часто встречается у детей из-за несоблюдения правил личной гигиены, «скученности» в детских садах и школах. Передается от человека к человеку без промежуточного хозяина. Снижает эффект вакцинаций.

Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).

Трихинелла (Trichinella spiralis )

Рис. 5. Трихинелла

Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.

Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.

Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека

Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.

Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.

Власоглав (Trichocephalus trichurus )

Внешний вид . Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).

Рис. 7. Власоглав

Распространение . Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.

Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.

Рис. 8. Жизненный цикл власоглава

Внешний вид . Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.

Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)

Распространение: тропические страны Азии и Африки.

Жизненный цикл . Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.

Развитие яиц заставляет самку начать «головой» вперед продвигаться к кожной поверхности, оставляя на своем пути воспалительный процесс, переходящий в гнойный нарыв, который после лопается. Матка самки при попадании в воду разрывается, и личинки, вылупившиеся из яиц, выходят наружу. Чтобы развитие не прерывалось, личинки должны заразить рачка-циклопа, являющегося промежуточным хозяином. Те личинки, которые останутся в воде, погибают. После проглатывания рачков окончательным хозяином под воздействием желудочной кислоты рачки растворяются, а личинки без труда попадают в кишечник, пробираются сквозь его стенки и оказываются в лимфатических узлах, где продолжается цикл развития. Заболевание, вызываемое риштой, носит название дракункулёз.

Рис. 10. Жизненный цикл ришты

Дракункулёз . Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли - водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.

При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).

Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом (слева) и посох Асклепия, обвитый змеей (справа).

Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti )

Внешний вид . Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).

Рис. 12. Филярия Банкрофта

Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.

Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.

Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.

Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.

Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)

Список литературы

Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник под редакцией Ю. И. Полянского. 8-е изд. Москва, 2015.

Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.

Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.

Класс Сосальщики (Trematoda).

Жизненный цикл печеночного сосальщика

Самец (крупный) и самка (мелкая) шистосомы

Жизненный цикл шистосомы

Класс ленточные черви (Cestoda).

Именно этих червей и называют в обиходе глистами и гельминтами. Также взрослые особи этих червей встречаются в основном поодиночке в организме хозяина, поэтому их называют солитерами (от фр. le solitaire - одинокий). Тело состоит из трех типов члеников: головки (сколекса), на котором расположены присоски или крючья. По наличию крючьев этих червей разделяют на вооруженных и не вооруженных, например, бычий цепень – невооруженный, а свиной – вооруженный. Затем идет шейка и длинное тело, состоящее из члеников – проглоттидов. Каждый членик – гермафродитный, но имеет разную степень развития женской и мужской половых систем. После того как произойдет оплодотворение и членик наполнится яйцами, он оторвется и будет выведен через заднюю кишку хозяина. Длина тела солитеров может достигать 30м. Основным хозяином цепней является человек, а промежуточным – крупный рогатый скот или свиньи. Из яйца выходит онкосфера – личинка с крючьями, она пробуравливает стенку кишечника, попадает в кровоток и оседает в печени, мышцах, мозгах. Затем онкосфера окружается пузырьком, становится финной. В таком состоянии человек и заражается ими, если употребит плохо прожаренное мясо. Стоит отметить, что свиной цепень более опасен для человека не только потому, что он вооруженный, но и потому, что яйца могут развиваться и в организма человека, если попадут через ротовое отверстие в кишечник (это связано с тем, что человек и свинья имеют сходные физиологические и биохимические особенности), и онкосферы могут осесть в мышцах и головном мозге, что очень опасно.

Еще одним опасным ленточным червем является эхинококк. Он мелкий, размером всего 5 мм. Основным хозяином являются псовые, а промежуточным – человек и крупный рогатый скот. Финны эхтнококка образуют большие пузыри, в которых образуются дочерние, как матрешка. Обычно финны оседают в печени, в более тяжелом случае – в мозге человека. Обычно их удаляют операционным путем. От хирурга требуется большое мастерство, так как если задеть этот пузырек, то финны разнесутся по всему организму и осядут в разных органах.

Жизненный цикл эхинококка

Жизненный цикл широкого лентеца

Класс Моногенеи (Monogenea).

Это плоские черви, имеющие на заднем конце тела прикрепительный диск – гаптор. Обычно обитают на коже и жабрах рыб и земноводных. Имеют присоски на переднем конце тела, которыми прикрепляются к хозяину во время питания. Жизненный цикл без смены хозяев, расселительная стадия – реснитчатая личинка онкомирацидий. Могут вызывать массовую гибель рыб, например, от удушья, когда они сотнями поселяются на жабрах. Интересным представителем является M onogenea gyrodactilys, которая представляет собой настоящую матрешку: внутри взрослой особи есть яйцо с эмбрионом, внутри которого развивается еще одно яйцо!

Класс Цестодообразные (Cestodaria)

Trypanosoma среди клеток крови

Жизненный цикл лямблий

1. Alveolata

Еще одним распространенными представителеми этого подкласса являются организмы рода Toxoplasma. Основным хозяином (то есть в котором происходит половое размножение) является кошка, а промежуточным – мыши, свиньи, люди. Особо опасно заражение женщин во время беременности, так как происходит также и заражение плода.

Доказано, что мыши, зараженные токсоплазмой, перестают бояться кошек, их даже превлекает запах кошачьей мочи. Также имеются исследования о влиянии токсоплазмы на поведение людей, а также на развитие шизофрении. По предварительной оценке около 65% населения Земли является носителем токсоплазмы, многие из которых даже не подозревают об этом!

Жизненный цикл Toxoplasma

К второму классу Aconoidasida относятся преставители кровяных споровиков, к которым относится знакомый всем малярийный плазмодий. Промежуточным хозяином является человек, а окончательным- комар. У малярийного комара необычная зигота, имеющая псевдоподии и обладающая подвижностью.

Жизненный цикл соответствует лейкартовской триаде, стадии мерогонии сопряжены с приступами лихорадки. Если говорить подробнее, то когда плазмоий выхоит в кровоток, имунная система обнаруживает его, начинает бороться, поэтому повышается температура и проч. Потом мерозоиты снова возвращаются в эритроциты, там размножаются и через какое-то время снова синхронно выходят в кровоток. Для разных видов плазмодиев характерна разная продолжительность этого периода, поэтому различают трех- семидневные лихорадки.

Малярия – очень опасное и по сей день распространенное заболевание, по оценке ВОЗ около 200 млн людей в год заражаются малярией, и 700 тысяч людей умирают от этого заболевания. Интересно, что за изучение малярии и лекарства от нее было присуждено 4 Нобелевские премии по физиологии и медицине.

ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)

Совсем недавно этих организмов определяли как один из классов споровиков (Apocomplexa), но сейчас выделили в отдельный тип, так как у них нет чередования мерогонии и спорогони, кроме того они имеют особые споры со створками, обеспечивающими плавучесть, и стрекательными капсулами, позволяющими им прикрепляться к стенке кишечника хозяина.

Тип Микроспоридии.

Жизненный цикл Naegieria

Rickettsia в клетке хозяина

Присоски повилики на клевере (п – повилика, к – клевер)

«И.Х. ШАРОВА ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений ББК 28.691я73 Ш25 Рецензент: ...»

-- [ Страница 1 ] --

УЧЕБНИК

ДЛЯ ВУЗОВ

И.Х. ШАРОВА

ЗООЛОГИЯ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Российской Федерации в качестве учебника

для студентов высших учебных заведений

ББК 28.691я73

Рецензент:

заведующий лабораторией ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова РАН,

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН ЮЛ. Чернов Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований Шарова И.Х.

Ш25 Зоология беспозвоночных: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. - М.:

Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. - 592 с: ил.

ISBN 5-691-00332-1.

В учебнике показана современная система животного мира, приведены новые данные из морфологии и филогении животных, усилены экологические и эволюционные аспекты в изложении материала. Большое внимание уделено роли животных в экосистемах и их практическому значению для человека.

Учебник адресован студентам высших учебных заведений, а также учителям биологии и учащимся, интересующимся зоологией беспозвоночных.

ББК 28.691я73 ISBN 5-691-00332-1 © Шарова И.Х., 1994, 1999 © «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 1999 © Серийное оформление обложки.

«Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 1999

ВВЕДЕНИЕ

Животные в составе органического мира Объектом изучения зоологии являются животные, представляющие особое царство живых существ на Земле. Долгое время, со времен Аристотеля, господствовало традиционное разделение живого на два царства - животных и растений. Соответственно этому биология подразделялась лишь на две дисциплины - зоологию и ботанику. Но с развитием науки существенно расширились представления о живом и произошли существенные изменения в классификации организмов на царства. В настоящее время наиболее принято подразделять мир живых существ на два надцарства: безъядерные или прокариоты (Procaryota), и ядерные, или эукариоты (Eucaryota). Первые не имеют оформленного ядра в клетках, а последние обладают ядром. Среди прокариот выделяют царства архебактерий (Archaebacteria) - без липидной клеточной мембраны и бактерий (Eubacteria) - с двуслойной липидной мембраной. Прокариоты обладают широким спектром типов питания и метаболизма при изобилии переходных форм. Эукариот чаще всего подразделяют на три царства:

растений (Vegetabilia, или Plantae), животных(Animalia, или Zoa) и грибов (Mycetalia, или Fungi). Животные и грибы относятся к гетеротрофным организмам, питающимся готовыми органическими веществами, но первые из них преимущественно питаются другими организмами или их остатками, а грибы впитывают растворенные органические вещества.

Большинство же растений - автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза. Однако различия по типу питания между указанными царствами относительны и имеются переходные формы, особенно многочисленные среди низших форм. Это дало основание некоторым ученым вслед за Э. Геккелем (XIX в.) выделить дополнительно еще одно царство среди эукариот - протистов (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водоросли и низшие группы грибов. Но вы деление царства протистов создает много сложных проблем в систематике и вызывает возражения большинства ученых.

На схеме (рис. 1) приводится одна из общепринятых классификаций живых существ на царства. В ней отсутствуют лишь доклеточные формы - вирусы, которых иногда выделяют в империю Noncellulata, провопоставляя их империи клеточных (Cellulata). Но по мнению многих ученых вирусы - не настоящие организмы, так как не способны к самостоятельному обмену веществ и могут осуществлять самовоспроизведение только при участии клеток хозяина.

В соответствии с современной классификацией живых организмов биология подразделяется на ряд крупных дисциплин:

микробиологию, включающую бактериологию и вирусологию, ботанику, микологию, зоологию.

На основе сравнительного изучения живых организмов из разных царств выявлены их основные отличительные особенности. Чем же отличаются животные от других групп организмов? В отличие от зеленых растении, обладающих голофитным способом питания, животным свойствен особый - анимальный, или голозойный, способ питания путем заглатывания пищевых частиц.

Значение животных в природе определяется их ролью в биогенном круговороте веществ в биосфере. Если автотрофные организмы (зеленые растения) - продуценты органического вещества, то животные - основные консументы, или потребители, органических веществ. Наряду с грибами и микроорганизмами животные могут выполнять и роль редуцентов, осуществляя минерализацию органических веществ. Животные совместно с другими гетеротрофами участвуют в поддержании стабильности состава атмосферы. В то время как автотрофы обогащают атмосферу килосродом, необходимым для дыхания большинства живых организмов, гетеротрофы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, используемый растениями для фотосинтеза. Таким образом, растения связывают и накапливают солнечную энергию в форме органического вещества, а животные ее потребляют. Но без гетеротрофов не было бы динамического равновесия органического вещества в биосфере, соотношения кислорода и углекислого газа в атмосфере, зольных элементов в почве. Такое взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов в биосфере - результат их сопряженной эволюции. Велика роль животных, как и растений, в накоплении и концентрации минеральных веществ. Так, образование у животных минерального скелета приводит при их отмирании к образованию осадочных пород: известняков, трепела, сланцев. Большое значение в природе имеют животные-биофильтраторы, способствующие очищению водоемов от взвешенных органических частиц. Животные - сапрофаги участвуют в переработке и минерализации органических остатков на дне водоемов и играют существенную роль в почвообразовании.

Разнообразие животного мира и его распределение на планете Все животные, населяющие нашу планету, составляют ее животный мир. Видовой состав животного мира Земли изучен еще не в полной мере. По средним данным, в настоящее время известно около 2 млн. видов животных. Но когда классификация ныне живущих видов будет завершена, число видов будет приближаться к 4 млн. Трудно рассчитать, сколько существовало видов животных во все предыдуе геологические эпохи. По-видимому, их было во много раз больше, чем современных. Но сейчас нам известно лишь около 130 тыс. ископаемых видов в связи с неполнотой геологической летописи (рис. 2). Численность и биомасса жи-вотных на земле не поддается исчислению.

Огромные скопления образуют крупные животные: птицы на птичьих базарах, морские котики на лежбищах, стада сайгаков, косяки рыб. Неисчисли- Рис. 2. Видовое многообразие живых организмов (1) и основных групп животных на Земле (II, по Барнсу) мые стаи образуют перелетные птицы, саранча, некоторые жуки, бабочки. Особенно многочисленны мелкие животные, кровососущие двукрылые (москиты, мошка), образующие буквально тучи во влажных регионах мира. По некоторым подсчетам, в 1 м3 воды может содержаться около 77 млн. экземпляров мелких планктонных животных, а в 1 м3 почвы несколько сотен тысяч почвенных беспозвоночных.

Распределение животных в биосфере Земли связано с заселением ими различных сред жизни: водной, сухопутной, а также особой среды в теле других организмов. В каждой среде животные входят в состав биоценозов - сообществ живых организмов, связанных между собой трофическими, топическими (пространственными) и другими взаимоотношениями, обеспечивающими им реализацию своего жизненного цикла. Так, своеобразные биоценозы существуют на коралловых рифах, мидиевых банках, в морях на разных глубинах с различными грунтами, на участках реки с быстрым и медленным течением.

Примерами биоценозов суши могут служить сообщества организмов в различных типах лесов, лугов, степей. Биоценоз - составная часть биогеоценоза, под которым понимается однородный участок земной поверхности, характеризующийся определенными абиотическими условиями (почвой, климатом, химическими компонентами и др.) и комплексом организмов, объединенных обменом веществ и энергии в единую систему. Среда существования животных в однотипных биогеоценозах представляет биотоп, т. е. почвеннорастительные и климатические условия определенного типа. Виды животных проявляют разную избирательность к биотопам и подразделяются на стенотопные и эвритопные. Первые узкоспециализированы к обитанию в биотопах определенного типа, а вторые встречаются в различных биотопах и обладают большой экологической пластичностью.

Каждому виду свойственна определенная экологическая ниша, под которой подразумевается положение вида в биоценозе, включая его место в пространстве с определенными условиями существования и его функциональную роль в экосистеме. Иногда образно сравнивают экологическую нишу с «профессией» вида в определенной экосистеме. Экологическое расхождение видов путем дивергенции происходит за счет специализации к обитанию в разных биотопах, ярусах, разной пище, времени развития, различий в поведении, т. е. к освоению разных экологических ниш.

Экология вида и занимаемая им экологическая ниша отражается в его морфофункциональных особенностях, формирующих его общий облик - жизненную форму. Например, летающие животные характеризуются наличием крыльев, активно плавающие - обтекаемой формой тела, роющие - приспособлениями к рытью. Сходную жизненную форму могут иметь различные виды, нередко далекие по родству, но имеющие сходные морфоэкологические приспособления к среде обитания.

В зоологии принято классифицировать жизненные формы животных на соподчиненные категории, подобно иерархии таксонов в филогенетической системе. Например, животных, обитающих в водоемах, подразделяют на крупные категории жизненных форм по приспособлениям к обитанию в разных ярусах и биогеоценозов: нейстон - обитатели поверхности воды; планктон - пассивно передвигающиеся, или «парящие», в толще воды; нектон - активноплавающие животные;

бентос - обитатели дна водоемов. Вместе с тем в пределах каждой из указанных категорий жизненных форм можно выделить широкий спектр форм с разными приспособлениями к данным условиям обитания. Среди планктона встречаются формы лучистых, зонтиковидных, шаровидных, нитевидных животных. К нектону относятся торпедовидные, змеевидные, ластоногие формы. Разнообразны жизненные формы бентоса. Среди них имеются прикрепленные формы (древовидные, бокаловидные, раковинные), ползающие, роющие и др.

Среди почвообитающих животных различают: поверхностнообитающих - эпибиос, обитателей подстилки - стратобиос, толщи почвы - геобиос. В каждом из ярусов встречаются многообразные жизненные формы: скважники - очень мелкие или с тонким длинным телом, роющие и др. Существуют особые классификации жизненных форм животных, обитающих на растениях и внутри них (фитобиос).

Распределение животных на планете связано с центрами их происхождения, историей расселения и подчиняется принципу географической зональности, обусловленной климатическим градиентом. Различия в составе фауны одного широтно-климатического пояса определяются географическими преградами, приводящими к изоляции животных на разобщенных территориях.

На суше выделяют шесть зоогеографических областей: 1) Голарктическая с подобластями: Палеарктической (Европа, север Азии, Африки) и Неоарктической (Северная Америка); 2) Эфиопская (большая часть Африки); 3) Индо-Малайская (Индия, Индокитай и прилежащие архипелаги); 4) Неотропическая (Южная Америка); 5) Австралийская; 6) Антарктическая.

В океане различают десять зоогеографических областей: 1) Арктическая; 2) Атлантическая бореальная; 3) Тихоокеанская бореальная; 4) Западноатлантическая; 5) Восточноатлантическая; 6) Индо-Вестпацифическая; 7) Восточнотихоокеанская; 8) Магелланова;

9) Кергеленская 10) Антарктическая.

Каждая из зоогеографических областей подразделяется на подобласти, провинции. В пределах крупных зоогеографических регионов на суше состав видов животных (фауна) изменяется в разных природных зонах, а также в ландшафтно-зональных поясах горных систем. В океане прослеживается сходная закономерность изменения фауны по климатическим поясам и профилю морского дна (литораль, батиаль, абиссаль).

Кроме животноводства, прогрессивно развивалась зоологическая биотехнология, целью которой является искусственное разведение диких животных с разнообразными задачами в хозяйственной деятельности человека. Существуют такие отрасли хозяйства, как рыбоводство, звероводство. Широко развито ведение марикультуры - разведение морских беспозвоночных с целью получения продуктов питания, а также жемчуга, перламутра, биологически активных веществ. Разводят ядовитых змей для получения яда и различных веществ, ценных для медицины;

Сейчас остро стоят проблемы рационального использования природных ресурсов, охраны и воспроизведения животного мира. В последнее время антропогенное воздействие на природу катастрофически растет. В связи с развитием оросительных систем мелеют реки, озера и внутренние моря. Неуклонно растет загрязнение водоемов, почв, атмосферы, что приводит к гибели многих видов животных и растений.

Угрожают животным такие факторы, как переэксплуатация биотопов, рекреация, оскудение кормовой базы, химическое и органическое загрязнение, хищническое истребление. Под влиянием этих факторов не только исчезают многие виды животных, но и могут происходить крупные необратимые экологические катастрофы.

Под руководством Международного Союза охраны природы создаются Красные книги, в которых собраны сведения о редких и исчезающих видах животных, подлежащих охране. В нашей стране изданы Красные книги для разных регионов страны. Приняты Закон об охране животного мира и правительственные постановления о запрете добывания животных, занесенных в Красную книгу. Для сохранения и восстановления природных ландшафтов и редких видов животных и растений в нашей стране организовано 150 заповедников, в том числе биосферных, заповедно-охотничьих хозяйств и национальных парков. Решительные меры по охране природы дали возможность восстановить поголовье многих промысловых животных.

Охрана животного мира, его реконструкция и воспроизведение могут быть успешно решены только при активной помощи общественных организаций и личного участия граждан. В проведении мероприятий по охране природы в местных условиях могут оказать большую помощь школьники. Учителя-биологи должны широко пропагандировать знания по охране природы и принимать активное участие вместе со школьниками в природозащитных мероприятиях.

–  –  –

Животный мир нашей планеты - результат длительной эволюции.

Прямыми доказательствами эволюции служат ископаемые остатки живших ранее животных, которые сохранились в слоях земли разного исторического возраста.

По последним данным геологии, возраст нашей планеты исчисляется 5-5,5 млрд. лет. Первые следы жизни (молекулярные ископаемые от жизнедеятельности бактерий и строматолиты от окаменевших цианобактерий) отмечаются в пластах земли возрастом в 3-3,5 млрд. лет.

Появление эукариот датируется возрастом около 2 млрд. лет. Первые многоклеточные животные появились примерно около 1 млрд. лет назад. Их дальнейшая эволюция привела к расцвету царства животных.

Палеонтологами принято подразделение истории развития Земли на две эпохи: докембрийскую и современную, начинающуюся с кембрия.

Такое разделение хронологии Земли связано с тем, что только начиная с кембрия наиболее полно сохранились остатки животных и растений. Докембрийские осадочные породы сильно метаморфизированы, и в них редко встречаются свидетельства существования организмов. Докембрийское время существования жизни примерно в 10 раз превышает послекембрийское. Эпоха с кембрия насчитывает около 500-600 млн. лет и подразделяется геологами на три эры, каждая из которых включает несколько периодов (рис. 3).

На рубеже эр происходили значительные горообразовательные процессы, изменялись очертания морей и континентов, вымирали многие группы организмов и развивались новые. На границах периодов эти процессы изменения земной коры, климата и жизни на Земле имели меньшие масштабы.

Самая древняя эра - палеозойская была наиболее продолжительной (около 300 млн. лет). На раннем ее этапе - в кембрийском периоде жизнь существовала только в море. Однако морская фауна кембрия включала уже почти все типы и многие классы животных, существующих ныне. Это свидетельствует о том, насколько длительной и сложной была эволюция животных в предшествующую эпоху. В силурийском периоде произошел исторический выход растений, а вслед за ними и некоторых животных на сушу. Все группы сухопутных животных стремительно развивались в последующие эры и периоды, образовав множество новых классов, отрядов. Филогенетические, или родственные, связи между различными систематическими группами животных будут рассмотрены при обзоре типов и в заключительном разделе учебника.

При изучении систематических групп животных будет обращено внимание на некоторые основные эволюционные принципы и закономерности в их историческом становлении. Ниже будут рассмотрены некоторые положения эволюционной теории, необходимые в курсе зоологии.

Рис. 3. Геологическая история жизни

–  –  –

Основы современной теории эволюции заложил английский ученый Ч. Дарвин (1809-1882), который доказал, что адаптивный (приспособительный) характер эволюции определяется основным движущим фактором - естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных организмов в борьбе за жизнь. Согласно дарвинизму, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость организмов, а действующий в поколениях естественный отбор преобразует виды и накапливает адаптивные признаки.

К середине XX в. оформилась синтетическая теория эволюции (СТЭ) на базе дарвинизма и достижений в области генетики и экологии. При этом значительно расширились представления о факторах эволюции, преобразующих генофонд популяций вида и приводящих к микроэволюции вплоть до образования новых видов. Согласно новым концепциям, теперь выделяют группу факторов эволюции, которые изменяют генофонд популяций ненаправленно, случайно (мутации, комбинации, генетико-автоматические процессы, изоляция), и факторы, определяющие адаптивную направленность эволюции (борьба за существование и естественный отбор). Эволюция крупных систематических групп получила название макроэволюции, в отличие от внутривидовой дифференциации популяций - микроэволюции.

Филогения животного мира отражает процесс макроэволюции. Рассмотрим современные принципы и закономерности макроэволюции, которые следует иметь в виду при изучении типов животных и их филогенетических отношений.

1. Образование новых систематических групп происходит путем дивергенции - исторического процесса расхождения признаков. Дивергенция приводит к разнообразию видов и более крупных систематических групп. В результате дивергенции может образовываться не две, а более форм. В этом случае используется термин «радиация». Часть признаков в разных систематических группах может возникать путем параллелизма или конвергенции. Под параллелизмом подразумевают независимое происхождение сходных признаков на базе гомологичных, т. е. общих по происхождению, органов или структур (роющие или плавательные конечности у разных млекопитающих), а под конвергенцией - сходство, возникающее на основе аналогичных органов, разных по происхождению (крылья птиц и насекомых). Параллелизм и конвергенция снижают разнообразие видов, но обеспечивают увеличение числа сходных адаптивных типов (жизненных форм), эффективно использующих те или иные экологические ниши.

2. Систематические группы (род, отряд, класс, тип) имеют преимущественно монофилетическое происхождение. Монофилия - происхождение от общего предка. Этот принцип вытекает из постулата: таксон (систематическая группа) - это генетически родственная группа видов, т.е. имеющая общего предка. Кроме того, принцип монофилии является следствием признания дивергенции как основного пути образования новых форм. Возможна также и сетчатая эволюция в связи с образованиемнекоторых видов путем гибридизации.

Полифилия - образование сходных групп животных путем параллелизма приводит к формированию сходных жизненных форм в сестринских таксонах. Некоторые авторы допускают принцип широкой монофилии - признание образования одного крупного таксона, например класса, от нескольких видов, относящихся к другому предковому таксону такого же ранга (класса).

3. В процессе эволюции образование таксонов сопровождается формированием жизненных форм, или морфоэкологических типов.

Нередко наблюдается параллелизм жизненных форм в различных систематических группах. Например, среди наземных позвоночных животных, относящихся к разным классам, немало сходных жизненных форм (бегающие, летающие, лазающие, роющие и другие формы). Но существуют и уникальные жизненные формы, характерные только для определенной систематической группы. Жизненные формы отражают экологический аспект эволюции. Спектр жизненных форм (соотношение жизненных форм по числу видов) в определенной систематической группе отражает разнообразие занимаемых ею экологических ниш в природе.

4. Эволюция характеризуется адаптивной направленностью.

Биологический прогресс в развитии систематических групп - это адаптивная эволюция, приводящая к процветанию. Критериями биологического прогресса таксона служат: видовое разнообразие, высокая численность, широкий спектр занимаемых экологических ниш.

А. Н. Северцов (1939) выделял следующие основные пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и дегенерация.

Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, - это путь формирования прогрессивных универсальных адаптаций организмов, повышающих их общую организацию и жизнеспособность. Так, развитие позвоночных животных от низших к высшим сопровождалось совершенствованием многих систем органов.

Идиоадаптация - это приобретение в процессе эволюции частных приспособлений, дающих преимущество организмам в конкретных экологических условиях. Например, разные отряды птиц отличаются прежде всего строением клюва, крыльев, ног, что обеспечивает им существование в определенных биотопах и позволяет вести разный образ жизни.

И. И. Шмальгаузен развил учение А. Н. Северцова о путях биологического прогресса и дал их более дробную классификацию (ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз и катаморфоз).

5. Филогенетическое изменение гомологичных органов происходит от исходного (плезиоморфного) состояния у предков к эволюционно продвинутому - апоморфному (терминология Хеннига) состоянию у потомков. Сравнительно-морфологическое изучение гомологичных органов у животных позволило ученым сформулировать принципы филогенетического изменения органов. Приведем некоторые из них.

Интенсификация функций в эволюции приводит к усложнению строения органов, а ослабление функций к их упрощению и редукции.

Расширение числа функций приводит к мультифункциональности органов и их усложнению, а сужение числа функций - к монофункциональности органов и их специализации (однопалая нога лошади). Субституция органов - это эволюционная замена органов, выполняющих одну и ту же функцию (хорда - позвоночник). Полимеризация - увеличение числа органов, выполняющих одну функцию (ноги у многоножек). Олигомеризация - уменьшение числа органов с их последующей функциональной дифференциацией (конечности у высших ракообразных).

6. Организм животного эволюционирует как целое. Эволюция приводит к образованию новых систематических групп, и в процессе эволюции видов совершенствуется организм животных, его органы и функции. Все части организма функционально взаимосвязаны и находятся в коррелятивной зависимости. Изменение одних органов в эволюции ведет к изменению других. Закон коррелятивной изменчивости был впервые сформулирован Ч. Дарвином. Учение о корреляции в эволюции было в дальнейшем разработано отечественным зоологомэволюционистом И. И. Шмальгаузеном, который доказал, что организм формируется как целое в индивидуальном и историческом развитии.

При этом проявляются прямые и обратные коррелятивные связи между функциями органов, что приводит к саморегуляции эволюционного процесса. Например, развитие непроницаемости покровов у животных стимулирует развитие органов дыхания, а их совершенствование расширяет возможности дальнейшего уплотнения покровов.

7. В процессе эволюции изменяются индивидуальное развитие организмов (онтогенез) и жизненный цикл вида. В онтогенезе происходят рост, развитие особи, участие в размножении, постепенное отмирание.

Жизненный цикл - это циклически повторяющийся период в развитии вида между двумя одноименными фазами развития. В состав жизненного цикла вида может входить несколько типов онтогенезов с разными типами размножения. Так, у многих беспозвоночных чередуются поколения с бесполым и половым размножением. В процессе жизненного цикла осуществляются функции вида: самовоспроизведение, расселение, самосохранение. Эволюция видов сопровождается изменением онтогенезов и жизненных циклов в связи с возникновением новых адаптаций.

8. Соотношение индивидуального и исторического развития видов отражается в биогенетическом законе, впервые сформулированном Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Более глубоко эта взаимосвязь онтогенеза и филогенеза проанализирована А.

Н. Северцовым (1939) в теории филэмбриогенеза. В онтогенезе и жизненном цикле животных, за некоторыми исключениями, наблюдается рекапитуляция (повторение) признаков предков, что проливает свет на происхождение видов. Это позволяет на основе данных по развитию видов выяснять их родственные связи.

ЗООЛОГИЯ И ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЕЕ РАЗВИТИЯ

–  –  –

гию. К экологическому циклу дисциплин относятся: экологическая морфология и физиология животных, популяционная экология животных, зооценология, этология - наука о поведении. Существует цикл наук об ископаемых животных - палеозоология и палеоэкология животных и др. На зоологическом материале решаются актуальные проблемы в области общебиологических наук: молекулярной биологии, генетики, экологии, эволюционной теории.

Наряду с дифференциацией зоологии на более частные дисциплины, углубляющие специальные знания, происходит процесс интеграции дисциплин при решении крупных научных проблем, что приводит к формированию новых научных школ и направлений.

История зоологии

История науки тесно связана с развитием человеческого общества, уровнем цивилизации, основными направлениями практической деятельности, господствующим мировоззрением.

Достоверные сведения о зарождении науки связаны с первыми письменными научными обобщениями. Отрывочные научные суждения о животных и растениях известны из глубокой древности, но первые обстоятельные научные трактаты по биологии нам известны лишь из античной Греции IV-III вв. до н.э. Великий древнегреческий философ и естествоиспытатель Аристотель (384-322 гг. до н.э.) оставил богатое наследие в области зоологии: многотомный труд «История животных» (в 10 томах),"Возникновение животных», «О частях животных». Труды Аристотеля представляют внушительный свод знаний по зоологии того времени. Он описал около 520 видов животных и создал первую систему, в которой подразделил всех животных на две группы: с кровью и без крови. Эти группы в основном соответствуют современному подразделению животных на позвоночных и беспозвоночных. Среди первых были выделены следующие группы:

1) «живородящие четвероногие» (млекопитающие), 2) птицы, 3) «яйцекладущие четвероногие и безногие» (амфибии и рептилии), 4) «живородящие безногие с легочным дыханием» (китообразные), 5) «покрытые чешуей безногие, дышащие жабрами» (рыбы). Бескровных животных Аристотель подразделил на четыре группы: мягкотелые головоногие), мягкоскорлупные (ракообразные), насекомые (хелицеровые и трахейные) и черепокожные (раковинные моллюски и иглокожие).

Аристотель находил корни животного мира в «зоофитах» - «животнорастениях», таких, как губки, коралловые полипы, асцидии.

Большую ценность представляют труды Аристотеля по анатомии животных, в том числе семь атласов. Это он впервые описал жевательный аппарат иглокожих - «аристотелев» фонарь, улитку во внутреннем ухе млекопитающих, рудиментарный глаз у крота и многое другое.

В Древнем Риме развиваются научные традиции Афинской школы. Римский ученый Гай Плиний Старший (23-79 гг. н.э.) подготовил многотомную «Естественную историю», в основу которой были положены сведения из трудов Аристотеля.

Только в эпоху Возрождения активизируется интерес к изучению живой природы. Наряду с описанием видов животных и растений развиваются анатомические исследования в связи с запросами медицины. Леонардо да Винчи (1452-1519), Везалий (1514-1564) и другие ученые эпохи Возрождения изучали анатомию человека тайно, вскрывая трупы. Параллельно развивается физиология человека и животных. Так врач Гарвей (1578-1657) многое сделал в изучении кровообращения и других функций человеческого организма.

В XVII в. голландский ученый Антони Левенгук (1632-1723) изобрел микроскоп и открыл новый для человека микромир. Стали известны одноклеточные животные, открыты половые клетки многих животных и человека, эритроциты крови и изучена микроструктура многих органов животных. Формируется новая область биологии - микроскопическая анатомия, на основе которой в дальнейшем развились гистология, цитология, эмбриология. В плеяду первых микроскопистов вошли А. Левенгук, М.

Мальпиги, Ш. Бонне, Валлиснери.

В эпоху Великих географических открытий происходит интенсивное накопление новых сведений о животных и растениях из разных стран, создаются музейные коллекции животных, что способствует развитию систематики.

Большое значение для становления систематики сыграли работы английского ученого Джона Рея (1627-1705), который ввел понятие вид, определяя его как группу морфологически сходных особей, подобных потомству одних родителей, и сделал попытку классификации растений по строению вегетативных органов. Однако основоположником систематики заслуженно считают знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707-1778) (рис. 5). Его основной труд «Система природы» вышел в свет в 1735 г. и имел ошеломляющий успех. В короткий срок «Система природы»

выдержала несколько переизданий и была переведена почти на все европейские языки. К. Линней предложил новую систему растений, основанную на принципе строения цветка. Им было выделено класса растений. Но самая главная заслуга К. Линнея в том, что он сформулировал важнейшие принципы систематики.

Он предложил иерархию систематических категорий: класс, порядок (у животных - отряд), род, вид; ввел бинарную номенклатуру для вида (двойное название, включающее название рода и вида), единый для систематики латинский язык, правило авторского приоритета в названии вида. В систему животных К. Линней включил шесть классов: Mammalia - млекопитающие, Aves - птицы, Amphibia - гады, Pisces - рыбы, Insecta - насекомые и Vermes - черви. Систему животных К. Линнея называют искусственной, так как многие группы в ней оказались сборными (например, амфибии, насекомые, черви) и отсутствовал эволюционный принцип ее построения. К. Линней, как большинство ученых XVIII в., стоял на позициях неизменности видов. Заслуги К. Линнея трудно переоценить: им создана система растений и животных, сформулированы принципы систематики, описано более 10 тыс. видов.

Большой вклад в зоологию был внесен современником К. Линнея, известным французским ученым-трансформистом (трансформизм - взгляды об изменяемости живой природы) Луи Бюффоном (1707 - 1788). Им написаны «Естественная история» в 36 томах, в которой он подвел итоги зоологическим изысканиям XVIII в., и труд «Эпохи природы» с изложением своей гипотезы о возникновении и развитии жизни на Земле.

Следующий крупный этап в развитии зоологии определили блестящие работы трех французских ученых: Жоржа Кювье, Этьена Жоффруа СентИлера и Жана Батиста Ламарка.

Корж Кювье (1769 - 1832) - основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии. Он сформулировал принцип корреляции, развил учение о целостности организации животных. Пользуясь этим принципом, Ж. Кювье успешно реконструировал облик вымерших животных по нескольким сохранившимся в ископаемом состоянии костям. Он выделил наиболее крупные систематические группы животных с разным планом строения. В дальнейшем за этими группами утвердилось название типы (Бленвиль, 1825). Таким образом, систематика животных получила дополнительную категорию выше класса - тип. Ж. Кювье выделил 4 плана (типа) строения у животных: позвоночные, членистые, моллюски и лучистые.

По Ж. Кювье, типы обособлены, не связаны общим происхождением и неизменны.

Различия между фауной ископаемой и современной Ж. Кювье объяснял теорией катастроф - массовым вымиранием части животного мира под влиянием оледенений, землетрясений и других бедствий. Как и К.

Линней, он придерживался креационистских взглядов о неизменяемости видов.

Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772- 1844) - основоположник сравнительной эмбриологии, один из первых крупных теоретиков в области сравнительной анатомии.

Ему принадлежат понятия: гомологичные и аналогичные органы и формулировка принципа компенсации. В отличие от Ж. Кювье, он придерживался идеи изменяемости живой природы и пытался доказать единство плана строения всех животных. Однако на уровне анатомического строения ему это доказать не удалось. Вскоре эта проблема была решена с позиций клеточной теории.

Жан Батист Ламарк (1744-1828) - создатель первой естественной системы животных и эволюционной теории (рис. 6). Ж. Б. Ламарк подверг обстоятельному изучению беспозвоночных животных, среди которых выделил 10 классов (вместо двух по Линнею). Система животных по Ламарку включала 14 классов, расположенных по ступеням лестницы (градациям), отражая повышение их организации и преемственность в эволюционном развитии. В отличие от линнеевской искусственной системы животных, систему Ламарка принято считать первой естественной системой, так как в ней учитывалась степень родства между классами и эволюционная направленность. В своей книге «Философия зоологии»

(1809) он изложил первую эволюционную теорию. Основными факторами эволюции по Ламарку были изменчивость под влиянием среды, наследуемость приобретаемых свойств и стремление к прогрессу и самоусовершенствованию. Несмотря на то, что эти принципы потом были в основном отвергнуты, его теория способствовала развитию эволюционных идей.

В первой половине XIX в. успехи биологии и других естественных наук подготовили появление научнообоснованной эволюционной теории Ч. Дарвина. К этому времени появляются основополагающие труды в области сравнительной эмбриологии (К. Бэр), биогеографии (А. Гумбольдт), исторической геологии (Ч. Лайель), клеточная теория и др.

Ч. Дарвин (1809-1882) внес существенный вклад в развитие зоологии, 1 биогеографии, палеонтологии, эмбриологии, но его основная заслуга - создание Революционной теории, вооружившей биологию историческим методом. В основном труде Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) изложены основные положения эволюционной теории. Ч. Дарвином был открыт основной движущий фактор эволюции - естественный отбор, что дало естественнонаучное обоснование приспособительному характеру видообразования. Под влиянием дарвинизма во второй половине XIX в. развиваются эволюционные направления в зоологии. Немецкие зоологи Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали «биогенетический закон» о соотношении индивидуального и исторического развития. Оформляются эволюционная эмбриология (Ф.

Мюллер, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский) (рис. 7), эволюционная палеонтология (В. О. Ковалевский), эволюционная физиология животных (И. И. Сеченов), филогенетика и эволюционная систематика (Э.

Геккель). К этому времени относится появление первых работ по генетике (Г.

Мендель, А. Вейсман), экологии (Н. А. Северцов), зоогеографии (СеменовТян-Шанский и др.).

В XX в. развитие зоологии тесно связано с общим научно-техническим прогрессом. Широко используются в зоологии электронная микроскопия, радиоизотопные, биохимические, биофизические методы исследования.

Огромное влияние на развитие современной зоологии оказали экология, генетика, микроморфология, биохимия и синтетическая теория эволюции.

Зоология превратилась в сложную систему дисциплин, как уже отмечалось выше. Сформировалось множество научных направлений и школ, руководимых плеядой крупных ученых. Остановимся особо на некоторых чертах и вехах развития зоологии в нашей стране.

Отечественная зоология. Начало развития естественных наук в России связано с эпохой Петра I. В это время открываются Академия наук в Петербурге (1725), Московский университет (1755), где возникают первые научные школы естествоиспытателей. Начало развитию отечественной зоологии положили фаунистические исследования XVIII-XIX вв. В XVIII в. были организованы первые научные экспедиции в Сибирь и другие районы России для сбора растений и коллекций зверей и птиц (И. Г. Гмелин, П. С. Даллас, С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер, И. И. Лепехин). В XIX в. продолжались научные экспедиции по изучению природы России, организованные К. М. Бэром, Н. А. Северцовым, А. П. Богдановым, Н. М. Пржевальским, П. К. Козловым, П. П. Семеновым-Тян-Шанским и др.

Богатейшие коллекции животных из неисследованных ранее регионов России концентрировались в зоологических музеях в Петербурге и Москве. Основателем зоологического музея при Академии наук в Петербурге был. Ф. Ф. Брандт (1832), а организатором зоологического музея Московского университета и зоосада в Москве А. П. Богданов (1834- 1886). Научные экспедиции проводились не только на территории России. Так, Н. М. Пржевальский (1838-1888) совершил знаменитые экспедиции по Центральной Азии, открыв новые горные хребты и собрав неизвестные науке виды растений и животных. Открытый им вид дикой лошади получил в его честь видовое название - лошадь Пржевальского.

Н. Н. Миклухо-Маклай (1846-1888) изучал животных Канарских островов, коралловых рифов Красного моря, провел исследования на Новой Гвинее, Малаккском полуострове. Морских животных Черного и Средиземного морей изучали И. И. Мечников, А. О. Ковалевский, А. Дорн.

Русские ученые-зоологи XIX и начала XX в. представляли собой выдающуюся плеяду исследователей с широкой мировой известностью.

Возникли научные школы орнитологов (Н. А. Северцов, М. А. Мензбир), энтомологов (Н. А. Холодковский, Г. Я.

Якобсон), морфологов (А. О. Ковалевский, А. Н. Северцов), океанологов (Н. М. Книпович), зоогеографов (П. П. Семенов-Тян-Шанский, Н. М. Пржевальский), эмбриологов (К. М. Бэр), палеонтологов (К. Ф. Рулье, В. О. Ковалевский), физиологов (И. И. Сеченов) и др.

В послереволюционное время отечественная наука переживает большой подъем. Этому способствовало возникновение множества научных центров в разных городах: научно-исследовательских институтов, университетов, других вузов, а также заповедников, заказников.

Центром развития систематики животных и фаунистических исследований является Зоологический институт в СанктПетербурге. Важнейшее достижение систематиков страны - это многотомные издания «Фауна СССР», «Животный мир СССР». Центром морфологических, экологических и эволюционных исследований в зоологии стал Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова в Москвe. В нем работали такие корифеи зоологической науки, как А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Д. М. Федотов, М. С. Гиляров и др. Ведущую роль в разработке проблем цитологии, эмбриологии животных, генетики, молекулярной биологии занимает Институт биологии развития в Москве.

Крупные научные школы развиваются в новых центрах зоологической науки в Новосибирске, Екатеринбурге, Владивостоке, а также в столицах сопредельных республик.

В области протистологии крупные научные направления создали В.

Большие успехи были достигнуты в области гельминтологии. Под руководством академика К. И. Скрябина (рис. 9) создан Институт гельминтологии в Москве, проведено изучение фауны гельминтов и развито учение о девастации - полном истреблении гельминтов. Развитие медицинской энтомологии и акарологии позволило сформулировать основные положения учения о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (академик Е. Н. Павловский), о биологии насекомых-переносчиков и борьбе с ними (В. Н. Беклемишев, рис. 10).

Основоположником школы океанологов стал крупнейший специалист по морским беспозвоночным академик Л. А. Зенкевич (рис. 11). Под его руководством создан Институт океанологии в Москве. Им успешно были проведены опыты по акклиматизации многощетинковых червей в Каспийском море для улучшения кормовой базы осетровых рыб, организованы многочисленные экспедиции на научном судне «Витязь» по всему Мировому океану для изучения морской фауны (1957-1965).

Основы почвенной зоологии были заложены трудами академика М. С. Гилярова (рис. 12): «Почва как среда обитания и ее роль в эволюции насекомых», «Зоологический метод диагностики почв», «Определитель почвообитающих личинок насекомых», отмеченными государственными премиями.

Успешно развивались различные направления в энтомологии: систематика (Н. Н. Плавильщиков, А. А. Штакельберг, Б. Б. Родендорф, О. Л. Крыжановский), морфология (Э. Беккер, Д. М. Федотов, В. Н. Беклемишев, Б. Н. Шванвич), сельскохозяйственная энтомология (Г. Я. БейБиенко), медицинская энтомология (В. Н. Беклемишев), лесная энтомология (М. Н. Римский-Корсаков, А. И. Воронцов), физиология насекомых (А. С. Данилевский). Изучением клещей занимались А. А. Захваткин, Е. Н. Павловский, Д. А. Криволуцкий, пауками - А. В. Иванов (рис. 13).

Одной из лидирующих дисциплин в зоологии беспозвоночных оказалась малакология. Крупные обобщения по легочным моллюскам сделали В. И. Жадин, И. М. Лихарев (1962). Сухопутные легочные моллюски детально изучались Н. Н. Акромовским, П. В. Матекиным, а в последнее 24 время А. Шилейко; двустворчатые - O.

А. Скарлато, Я. И. Старобогатовым;

головоногие - И. И. Акимушкиным, К.

Н. Несисом.

В Большие заслуги перед зоологической наукой принадлежат А. В. Иванову, который сделал два крупнейших открытия XX в. Первое касается изучения примитивного животного трикоплакса, близкого к гипотетическому предку одноклеточных - «фагоцителле" (по гипотезе И. И. Мечникова). На основе этого открытия А. В. Иванов разработал новую систему многоклеточных животных, выделив в ней четыре надраздела, первый из которых - фагоцителлообразные, и развил теорию происхождения многоклеточных животных. Второе открытие А. В. Иванова - описание нового типа животных - погонофор, монография о которых была опубликована в серии «Фауна СССР».

Используются новые биохимические методы в систематике и филогении животных (академик А. Н. Белозерский). Морфофизиологические закономерности эволюционного процесса на зоологическом материале изучали академики А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен. Эмбриология беспозвоночных в связи с филогенией получила дальнейшее развитие в трудах В. Н. Беклемишева, П. П. Иванова, В. А. Догеля, А. А. Захваткина, А.В. Иванова, Н. А. Ливанова, Д. М. Федотова.

Мировую известность завоевали отечественные палеонтологи. Палеонтологический музей и Палеонтологический институт в Москве располагают уникальной и богатейшей в мире коллекцией ископаемых животных. Опубликованы серии монографий по систематике и стратиграфии вымерших видов, а музейные палеонтологические экспонаты демонстрировались во многих странах мира. Особенно уникальна коллекция вымерших динозавров, найденная в Центральной Азии. Эффективно развиваются экологические и прикладные аспекты зоологии. Особенно большое значение придается проблемам охраны и ре-конструкции фауны, решением которых занимается ряд научных учреждений нашей страны, чьи усилия координируются Институтом эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова и Институтом охраны природы в Москве.

СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА

Систематика - наука о разнообразии живой материи, занимается классификацией организмов для построения системы, отражающей их родственные, или генеалогические, связи. К. Линней считал, что без систематики биологическая наука превращается в хаос. И действительно, какая бы проблема в биологии ни решалась, всегда необходимы четкая систематическая характеристика избранных для исследования объектов и представление об их историческом происхождении. В современной систематике животных используются не только морфологические особенности, но и физиологические, генетические, биохимические, экологические, географические. Таким образом, систематика, с одной стороны, базируется на достижениях многих биологических дисциплин, а с другой - способствует их развитию.

Основными систематическими категориями в классификации животного мира начиная с XIX в. приняты: тип (Phylum), класс (Classis), отряд (Ordo), семейство (Familia), род (Genus) и вид (Species). В дальнейшем прибавились высшие категории: разделы (Divisio), царства (Regnum). По мере усложнения системы животного мира понадобилось введение дополнительных систематических категорий, с приставкой sub - под и super - над, например: надкласс (Superclassis), подкласс (Subclassis) и т. п.

Похожие работы:

«М.Л. Бутовская Агрессия и примирение как проявление социальности у приматов и человека Агрессия природа и воспитание Рост насилия в современном обществе, постоянные сообщения прессы о массовых беспорядках в разных точках земного шара, многочисленные гражданские и межэтнические конфликты заставляют исследователей социального поведения человека снова и снова обсуждать природу агрессии [I]. В специальной литературе выделены три основные теории агрессии: 1) биологическая, или инстинктивная,...»

«ПРИЛОЖЕНИЕ 2: ТОКСИНЫ 1. Введение В качестве особой категории токсины в последнее время заняли более видное место в литературе по биологическому оружию (1,2), что произошло, однако, отнюдь не из-за увеличения их потенциальных возможностей для использования в качестве боевых средств, хотя они и относятся к числу наиболее токсичных субстанций, которые известны сегодня. Вместе с тем верно и то, что в настоящее время токсины становятся более доступными для массового производства, чем когда бы то ни...»

«Список публикаций кандидата биологических наук, доцента «Экологии» Журавкова Владислава Владимировича Монографии 1. Е.Ф. Конопля Радиация и Чернобыль: Короткоживущие радионуклиды на территории Беларуси / Е.Ф. Конопля, В.П. Миронов, В.В. Журавков. – Минск: Белорус. наука, 2008. – 198 с. Статьи в реферируемых журналах 2. В.П.Миронов, В.П.Кудряшов, В.В.Журавков Формирование дозовых нагрузок для критической группы из населения при ингаляционном поступлении радионуклидов на территории Республики...»

««Евразийское Научное Объединение» № 7 Июль, 2015 Содержание III СОДЕРЖАНИЕ Герасина Д.А. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ Понятие деловой репутации юридического лица. .................................. 108 Букаева М.К., Бияшева З. М. Герасина Д.А. Фитоиндикация при оценке качества среды на Методы оценки деловой репутации........1 территории Тенгизского нефтяного месторождения РК..................... 85 ФИЛОСОФСКИЕ НАУКИ Кашулин П.А., Калачева...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ Государственное бюджетное образовательное учреждение дополнительного образования детей «САМАРСКИЙ ОБЛАСТНОЙ ДЕТСКИЙ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР» (ГБОУ ДОД СОДЭБЦ) УТВЕРЖДАЮ Директор В.А.Козлов 2015 ПОЛОЖЕНИЕ об областном юниорском водном конкурсе (региональный этап Российского национального юниорского водного конкурса-2016) 1. Общие положения Областной юниорский водный конкурс (региональный этап Российского национального юниорского водного...»

« Апатиты Печатается по постановлению Президиума Кольского научного центра Российской академии наук УДК 595.384.8 (268.45) Биология и физиология камчатского краба прибрежья Баренцева моря / Отв. ред. Г.Г.Матишов; Мурман. мор. биол. ин-т КНЦ РАН. – Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. – 168 с. – ISBN 978-5-91137-051-0 (в пер.). Проанализированы и...»

« ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ: ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ И МОНИТОРИНГ ПРИ ПОМОЩИ ПАУТИННЫХ СЕТЕЙ 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Киев – 2015 Диссертацией является рукопись (перевод с украинского) Работа выполнена в межведомственной научно-исследовательской...»

«Каф. Информационных технологий Внимание Для РУПа из списка основной литературы нужно выбрать от 1 до 5 названий. Дополнительная литература до 10 названий. Если Вы обнаружите, что подобранная литература не соответствует содержанию дисциплины, обязательно сообщите в библиотеку по тел. 62-16-74 или электронной почте. Мы внесём изменения Оглавление Вычислительная техника и сети в отрасли Информатика для спец.: Перевод и переводоведение, Декоративно-прикладное искусство и дизайн, Родной язык и...»

«РОССИЙСКОЕ ОБЩЕСТВО ДЕРМАТОВЕНЕРОЛОГОВ И КОСМЕТОЛОГОВ ФЕДЕРАЛЬНЫЕ КЛИНИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ВЕДЕНИЮ БОЛЬНЫХ ПЕДИКУЛЕЗОМ Москва 201 Персональный состав рабочей группы по подготовке федеральных клинических рекомендаций по профилю Дерматовенерология, раздел «Педикулез»:1. Лопатина Юлия Владимировна – старший научный сотрудник кафедры энтомологии биологического факультета ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова», ведущий научный сотрудник ФБУН...»

«1 Цель и задачи дисциплины Цель дисциплины - овладение компетенциями в области проведения научных исследований, изучить методы теоретического исследования, затрагивающие вопросы моделирования в научных исследованиях.Задачи дисциплины: -способность понимать аспирантами сущность научных основ научных исследований, научную и инновационную политику в области сохранения биологического разнообразия, производства экологически-чистых продуктов питания – способность аспирантами обосновано выбирать...»

«ПЛАН лабораторных занятий по микробиологии для студентов 3 курса педиатрического факультета на осенний семестр 2013-2014 учебного года ЗАНЯТИЕ 1 Тема: Методы микробиологической диагностики острых кишечных инфекций (ОКИ), вызываемых энтеробактериями. Общая характеристика представителей семейства энтеробактерий. Различия между родами. Общие принципы диагностики острых кишечных инфекций, вызываемых патогенными энтеробактериями. Дифференциально-диагностические среды, принципы их работы. Эшерихии,...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ Государственное учреждение «Республиканский научно-практический центр эпидемиологии и микробиологии» СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА Сборник научных трудов выпуск Минск УДК 616.9(082) ББК 55.14 С 56 Сборник научных трудов Основан в 2008 г. Редакционная коллегия: Т.В. Амвросьева, д.м.н., проф.; В.А. Горбунов, к.м.н., доц.; В.Г. Гудков, к.м.н, доц.; В.Ф. Ерёмин, д.м.н., доц.; Н.П. Мишаева, д.б.н., доц.; С.В. Орлова, к.м.н.;...»

«СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ЧАСТЬ 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ПРИМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СРЕДСТВ ДЛЯ ПОРАЖЕНИЯ ЛЮДЕЙ 1.1. Развитие представлений о природе биологических ядов Античные мифы (24). Ядовитые грибы (26). Ведение войны (27). Змеи (29). Умопомешательства (29). Средние века (29). Поиски ядов (30) 1.2. Развитие представлений о природе эпидемий Античные мифы (33). Появление миазматического учения (34). Колдуны, ведьмы, демоны и наказание Божье (35). Антисемитские предрассудки (36)....»

«ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ 10-11 кл. Л.В.ВЫСОЦКАЯ, Г.М.ДЫМШИЦ, Е.М.НИЗОВЦЕВ, М.Г.СЕРГЕЕВ, Д.Ч.СТЕПАНОВА, М.Л.ФИЛИПЕНКО, В.К.ШУМНЫЙ Учебник написан коллективом авторов, работа между которыми распределилась следующим образом: профессор Г.М.Дымшиц написал §§ 2-5, 7 и 9; профессор Л.В.Высоцкая §§12и 55. Профессору М.Г.Сергееву принадлежат §§31и 57-59; Д.Ч.Степановой §§1,10-11; академику РАН В.К.Шумному §§50-52. Параграфы 6 и 8 написаны совместно Г.М.Дымшицем и Л.В.Высоцкой, а §§ 16 и 20 Г.М.Дымшицем,...»

«Секция «МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ № 1» 27 января, 10.00 аудитория № 3 учебного корпуса № 1 (пр-т Дзержинского, 83) Председатели: профессор Недзьведь М. К. Секретарь: доцент Полякова С. М.Устные доклады: 1.Применение метода щелочной диссоциации при изучении стенки сосудов. Юзефович Наталья Анатольевна, кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии БГМУ.2. Фрактальность и системный подход в морфологии. Мельников И.А., кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии БГМУ. 3. Скелетная ось зародыша...»

« РУССКОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО Мурманское отделение МАРИАННА ЛЕОНТЬЕВНА РАМЕНСКАЯ (ЖИЗНЬ И НАУЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, ИЗБРАННОЕ, ПЕРЕВОДЫ) Апатиты УДК 58 (092) ББК 28. М ISBN 978-5-91137-307М26 Марианна Леонтьевна Раменская (жизнь и научная деятельность, избранное, переводы) / Коллектив авторов; отв. ред. Е.А.Боровичев, А.М.Крышень. – Апатиты: КНЦ...»

« Владимирского государственного университета Владимирская обл., г. Муром, ул. Орловская, д.23 E-mail: masс[email protected] Биологическая адаптация как основа социальной работы В современном обществе важную роль играет феномен биологической адаптации человека, которая в дальнейшем определяет необходимость гармонизации взаимодействия человека и...»

«ЕЛАБУЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Факультет биологический Кафедра ботаники и агроэкологии УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ для специальности: 050102.65 – Биология Елабуга 2010 УДК 577 ББК 28.07 К 90 Печатается по решению редакционно-издательского совета ЕГПУ Куланина С.В. К90 Молекулярная биология: учебно-методический комплекс / С.В. Куланина. – Елабуга: Изд-во ЕГПУ, 2010. – 16 с. Обсужден и одобрен на заседании кафедры ботаники и агроэкологии 2 декабря...»

« Хасанов Антропосоциогенез и происхождение сознания (некоторые методологические вопросы). Редактор Н.С. Хасанова Москва УДК 1Ф Хасанов И.А. Антропосоциогенез и происхождение сознания (некоторые методологические вопросы). – М.: ИПКгосслужбы, 2006. – 44 с. В работе, посвященной проблеме происхождения человека и человеческого общества,...»

2016 www.сайт - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам , мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.

в двух томах под ред. В.Вестайде и Р. Ригера. Т.1,2. М. КМК. 2008.

Наконец появился новый учебник зоологии беспозвоночных. До сих пор были переиздания Догеля, что прекрасно, но все же устарело. Сейчас есть также перевод американского учебника, но это, если честно, фигота, которую переписывать надо, а не переводить. А эта штука - перевод с немецкого. Учтены данные кладистики и результаты современной микроскопии. Учебник сделан с умом - чтобы выстроить переход от привычных, традиционных групп, к тому, что вырисовывается в современных подходах. Традиционные группы - где без них совсем не понятно - даны в скобочках имена, где филогения еще не устоялась - культурным образом нарисованы две альтернативные схемы. Не в том дело, что точек зрения всего две - но по крайней мере студент может видеть, что "окончательного результата нет. Отличий от традиционных курсов - которые почти неизменными воспроизводились с 30-х годов - очень много. Например, с простейшими: высказана точка зрения, что деление на растений и животных не распространяется на простейших, они все рассматриваются вместе, сказано, что их по уму надо бы вынести из курса зоологии, сделана попытка хотя бы примерно упорядочить простейших н филогенетические группы - или хотя бы написать в кавычках названия, которые держатся лишь по традиции. Короче - обозначено, что с простейшими пока не ясно очень, очень многое.

Учебник хороший, и для "первого курса", и с пониманием - не осилит такое первокурсник, это "учебник навсегда", его надо по мере возможности листать и почитывать. Авторы так и пишут - создан для запойного чтения. Кому интересно - тот и в профессорском звании будет читать, а "выучить" целиком это невозможно. Фотографий много, и опять с умом - авторы пишут: мол, на это потратили более всего сил, потому что главное для морфолога - все же зрительная информация, и потому картинки подбирали специально, с любовью, чтобы создать ту самую возможность запойного чтения.

А о деталях говорить ну совсем нет возможности. Очень много трудов доставили авторам Nemathelminthes, их отделили от плоских червей и немертин, не стали связывать со спиралиями, указали лишь на проблематичное родство с коловратками и пустили отдельно бегать, указывая на непроработанность группы. Ну, и что сей пассаж говорит читателю? коли читатель знает значение имен, он знает и то, что сказано, заранее, а коли не знает - для него это пустой звук.

Потом идут уже более внятные билатерии. Гипотезы присхождения многоклеточных, типы тканей и клеточных контактов, организация клетки многоклеточных
Parazoa губки, меж тем там прежние группы признаны конвергентными и новая система, Placozoa один вид Trichoplax, найден в морских аквариумах, второй вид этого рода описан - но за сто лет его больше ни разу не находили, живое воплощение одной из гипотез происхождения многоклеточных. Mesozoa - свалка групп без места, сейчас это Rhombozoa и Orthonectida. Eumetazoa: кишечнополостных больше нет, сборная группа. Cnidaria и Ctenophora - то есть выделили гребневиков. Bilateria: трехслойнве эуметазои. Уточнение про первично-и вторичноротых - много больше типов образования рта. О трехслойной организации, системы органов.
Spiralia группы со спиральным дроблением. Articulata (Annelida + Arthropoda, то есть кольчатые черви и членистоногие вместе), Echiura эхиуриды, Mollusca, Sipuncula, Plathelminthes, Gnathostomida...
Плоские черви даны довольно подробно, до отрядов отдельных свободноживущих турбеллярий.
Немертины... Моллюски...
Разумеется, это учебник, а не самые последние вести с фронта. Так что без этих... экдисозой.
Разве можно это перeчислить? А фото какие... Эх. В общем - кто интересуется, читать будет.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФАКУЛЬТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Кафедра зоологии

И.М.Языкова

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Форма обучения

очная, очно-заочная

Вводные замечания

Основой для изучения дисциплины ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, как и любой другой дисциплины, является программа учебного курса.

Программа курса ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, разработанная на кафедре зоологии ЮФУ, опубликована в руководствах:

1. И.М.Языкова, А.В.Пономаренко

2. И.М.Языкова

Программа также выставлена в цифровом кампусе ЮФУ.

В дополнение к представленной программе учебного курса мы считаем полезным предоставить студентам сведения о конкретных экзаменационных вопросах билетов.

Каждый билет содержит 5 разноуровневых вопросов.

Первый вопрос посвящен происхождению какой-либо группы беспозвоночных животных или обсуждению какой-либо зоологической теории.

При ответе на первый вопрос студент должен обнаружить прочное знание изучаемого материла, умение логически мыслить, логически обосновывать выводы.

Второй вопрос посвящен характеристике какого-либо типа или класса беспозвоночных.

В начальной части ответа на вопрос необходимо привести латинское название данной группы и - при характеристике класса - указать, к какому типу этот класс относится (с указанием латинского наименования типа). При характеристике отряда следует указать, к какому классу относится данный отряд (с указанием латинского названия старшего таксона).

В заключительной части ответа на вопрос следует привести классификацию характеризуемой группы, то есть для типа - указать входящие в него классы и привести их латинские названия, для класса - указать входящие в него подклассы и/или отряды и привести их латинские названия. Если вопрос посвящен характеристике отряда, то разделение его на подотряды и/или семейства приводится только для части отрядов насекомых.

Для некоторых типов или классов, тем не менее, сведения о разделении на классы, подклассы и отряды можно не приводить. Это касается малочисленных групп и таких, для которых в базовых руководствах не представлены сведения о классификации соответствующей группы: Микоспоридии, Микроспоридии, Пластинчатые, Сифонофоры, Сцифоидные, Восьмилучевые кораллы. Шестилучевые кораллы, Гребневики, Трематоды. Моногенеи, Брюхоресничные, Нематоды, Коловратки, Скребни, Панцирные, Моноплакофоры, Трилобиты, Скорпионы, Пауки, Жаброногие, Щитни, Ветвистоусые, Губоногие, Двупарноногие, Скрыточелюстные насекомые, Стрекозы, Полужесткокрылые, Морские лилии, Морские звезды, Морские ежи, Голотурии, Мшанки, Плеченогие.

При характеристике классификации группы необходимо знать главнейшие признаки таксонов, входящих в данную группу.

При ответе на второй вопрос необходимо дать как можно более полную характеристику соответствующей группы. План ответа, то есть главнейшие черты организации, которые необходимо осветить, представлены в тексте программы. Для примера здесь можно привести план ответа при характеристике класса Насекомые:

При ответе на второй вопрос, помимо уже отмеченных требований, студент должен уметь обосновать и раскрыть связь строения органа с его функциональными особенностями, например, строение мандибул у большинства членистоногих, имеющих эти органы, обусловлено функцией мандибул - откусывание и измельчение пищи, но у форм, перешедших к кровососанию, эти органы закономерно изменяются. Студент должен показать, как новая функция изменила орган. С другой стороны, в органах, выполняющих одну и ту же функцию, студент должен найти сходные черты строения, несмотря на принципиально иной источник происхождения органов. Примером могут быть любые органы (системы органов) - органы дыхания или выделения и другие. Оценку роли животных в биоценозах следует также проводить, исходя из их биологических или морфологических особенностей. Смотри также комментарий к пятым вопросам билета.

При ответе на четвертый вопрос студент должен дать определение соответствующему термину, привести примеры, у каких животных данный орган или биологическое явление встречается, при необходимости - объяснить функциональные особенности органа или значение данного явления в жизни животного, в ряде случаев целесообразно привести схематический рисунок, поясняющий смысл данного термина.

Пятый вопрос билета посвящен оценке значения какой-либо группы животных в биоценозах или для человека. Главным условием полноценного ответа на вопрос такого типа является обоснование значения животного его биологическими или морфологическими особенностями. Для иллюстрации правильного построения ответа можно привести сведения о значении в биоценозах таких позвоночных, как суслики.

Собственно говоря, строить подобную таблицу не обязательно, но представленная форма демонстрирует необходимую логику ответа.

Первые вопросы билета

1. Типы полостей тела. Их строение и функции. Происхождение полостей тела
разных типов. Производные целома у иглокожих.

2. Симметрия. Основные понятия. Типы симметрии одноклеточных и
многоклеточных животных.

3. Гипотеза целлюляризации и ее критика.

4. Сравнение гипотез целлюляризации и колониальной гипотезы происхождения
многоклеточных

5. Гипотеза гастреи и ее критика

5. Гипотеза фагоцителлы

6. Этапы эволюции многоклеточных по А.В.Иванову

7. Происхождение губок и пластинчатых

8. Происхождение кишечнополостных

9. Ктенофорная гипотеза происхождения турбеллярий

10. Гипотеза Граффа-Беклемишева-Иванова о происхождении турбеллярий.

11. Происхождение типа Круглые черви

12. Формирование организации кольчатых червей в онтогенезе

13. Строение и метаморфоз трохофоры

14. Сегментация кольчатых червей. Статус простомиума и пигидиума. Статус
перистомиума. Ларвальные и постларвальные сегменты.

15. Происхождение моллюсков

16. Происхождение членистоногих

17. Происхождение вторичноротых

18. Общая характеристика вторичноротых

19. Анализ организации иглокожих в связи с их эволюционной историей

21. Общие признаки билатерий

22. Общие признаки радиально-симметричных животных

24. Общие особенности жизненного цикла трематод

25. Общие признаки сидячих беспозвоночных

26. Сравнительная характеристика развития насекомых с полным превращением
и с неполным превращением.

27. Жизненные циклы насекомых с полным превращением

28. Различные способы защиты, представленные у беспозвоночных

29. Типы и способы питания у беспозвоночных

30. Формы и способы заботы о потомстве, встречающиеся у беспозвоночных.

31.Функциональные компоненты нервной системы. Главные
типы организации нервной системы, встречающиеся у беспозвоночных.
Строение сенсилл.

32. Типы органов зрения у беспозвоночных

33. Типы органов равновесия у беспозвоночных.

34. Общие направления изменения организации беспозвоночных в связи с
выходом на сушу.

35. Бесполое и половое размножение у беспозвоночных. Общая характеристика.
Различные формы полового и бесполого размножения, характерные для

разных групп одноклеточных и многоклеточных беспозвоночных

36. Общий план организации членистоногих. Статус акрона и тельсона.
Туловищные сегменты. Расположение конечностей членистоногих. Принципы
деления тела членистоногих на отделы.

37. Два плана строения конечностей членистоногих. Различные типы
организации членистых конечностей. Функции конечностей различных
типов.

38. Типы жизненных циклов многоклеточных

39. Кинобласт и фагоцитобласт. Определение понятий. Функции. Строение
кинобласта и фагоцитобласта у пластинчатых. губок, турбеллярий.

40. Типы органоидов передвижения простейших. Строение органоидов
передвижения простейших.

41. Личинки. Значение личинок в жизненных циклах беспозвоночных.
Организация главных типов личинок беспозвоночных

44. Происхождение диссимметрии брюхоногих моллюсков.

Вторые вопросы билета

1. Характеристика класса Саркодовые

2. Характеристика класса Жгутиконосцы

3. Характеристика типа Споровики

4. Характеристика типа Инфузории

5. Характеристика типов Миксоспоридии и Микроспоридии

6. Характеристика типа Губки

7. Характеристика типа Пластинчатые

8. Характеристика типа Кишечнополостные

9. Характеристика класса Гидроидные

10. Характеристика подкласса Сифонофоры

11. Характеристика класса Сцифоидные

12. Характеристика класса Коралловые полипы

13. Характеристика подкласса Восьмилучевые кораллы

14. Характеристика подкласса Шестилучевые кораллы

15. Характеристика типа Гребневики

16. Характеристика класса Турбеллярии

17. Характеристика класса Трематоды

18. Характеристика класса Моногенеи

19. Характеристика класса Цестоды

20. Характеристика отряда Цепней

21. Характеристика отряда Лентецов

22. Характеристика типа Немертины

23. Характеристика типа Круглые черви

24. Характеристика класса Брюхоресничные

25. Характеристика класса Нематоды

26. Характеристика класса Коловратки

27. Характеристика типа Скребни

28. Характеристика типа Кольчатые черви

29. Характеристика класса Полихеты

30. Характеристика класса Олигохеты

31. Характеристика класса Пиявки

32. Характеристика Погонофор

33. Характеристика типа Моллюски

34. Характеристика класса Панцирные

35. Характеристика класса Моноплакофоры

36. Характеристика класса Брюхоногие

37. Характеристика класса Двустворчатые

38. Характеристика класса Головоногие

39. Характеристика типа Членистоногие

40. Характеристика подтипа Трилобиты

41. Характеристика класса Паукообразные

42. Характеристика отряда Скорпионы

43. Характеристика отряда Пауки

44. Характеристика отряда Акариформные клещи

46. Характеристика класса Ракообразные

47. Характеристика подкласса Высшие раки

48. Характеристика подкласса Жаброногие

49. Характеристика подотряда Щитни

50. Характеристика подотряда Ветвистоусые

51. Характеристика подкласса Максиллоподы

52. Характеристика отряда Веслоногие

53. Характеристика отряда Усоногие, в том числе подотряда Корнеголовые

54. Характеристика подтипа Трахейнодышащие

55. Характеристика класса Многоножки

56. Характеристика подкласса Губоногие

57. Характеристика подкласса Двупарноногие

58. Характеристика полкласса Скрыточелюстные насекомые

50. Характеристика подкласса Открыточелюстные насекомые

60. Характеристика отряда Стрекозы

61. Характеристика отряда Прямокрылые

62. Характеристика отряда Полужесткокрылые

63. Характеристика отряда Жесткокрылые

64. Характеристика отряда Перепончатокрылые

65. Характеристика отряда Двукрылые

66. Характеристика отряда Чешуекрылые

67. Характеристика типа Онихофоры.

68. Характеристика типа Иглокожие

69. Характеристика класса Морские лилии

70. Характеристика класса Морские звезды

71. Характеристика класса Морские ежи

72. Характеристика класса Голотурии

73. Характеристика класса Мшанки

74. Характеристика класса Плеченогие

Третьи вопросы билета

Четвертые вопросы билета

1. Адолескария

2. Аналогия

4. Биофильтрация

5. Бластопор

7. Ганглий

8. Гаструляция

9. Гектокотиль

10. Геммула

11. Гетерогония

12. Гиподерма

13. Главная ось

14. Глохидий

15. Гомология

16. Гонотрофическая гармония

17. Деламинация

18. Дивергенция

19. Диморфизм

20. Диссепименты

21. Жизненный цикл

22. Иммиграция

23. Инвагинация

24. Инвазия

25. Инвертированные глаза

26. Клептокниды

27. Комменсализм

28. Конвергенция

29. Коннективы и комиссуры

30. Конъюгация

31. Копуляция

32. Корацидий

33. Ктенидии

34. Кутикула

36. Мальпигиевы сосуды

37. Мантия

38. Марита

39. Мезентерий

40. Метагенез

41. Метамерия

42. Метанефридий

43. Метацеркария

44. Миксоцель

45. Мирацидий

46. Мутуализм

47. Нефромиксии

48. Окончательный хозяин

49. Омматидий

50. Омовампиризм

51. Онкосфера

52. Ортогон

53. Паренхима

54. Паренхимула

55. Партеногенез

56. Пелликула

57. Планула

58. Погруженный эпителий

59. Полиморфизм

60. Полиэмбриония

61. Промежуточный хозяин

62. Протонефридий

63. Протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум

65. Сложное яйцо

66. Спорозоит

67. Спорогония

68. Спороциста

70. Целомодукт

71. Церкария

72. Цикломорфоз

73. Энергида

74. Эпиболия

Пятые вопросы билета

1. Значение саркодовых в биоценозах.

2. Значение саркодовых для человека

3. Значение жгутиконосцев в биоценозах.

4. Значение жгутиконосцев для человека

5. Значение споровиков в биоценозах

6. Значение споровиков для человека

7. Значение инфузорий в биоценозах

8. Значение губок в биоценозах.

9. Значение губок для человека

10. Значение гидроидных полипов в биоценозах

11. Значение сцифоидных медуз в биоценозах

12. Значение коралловых полипов в биоценозах

13. Значение коралловых полипов для человека

14. Значение трематод и цестод в биоценозах.

15. Значение трематод и цестод для человека

16. Значение нематод в биоценозах

17. Значение нематод для человека

18. Значение коловраток в биоценозах.

19. Значение полихет в биоценозах.

20. Значение олигохет в биоценозах

21. Значение олигохет для человека

22. Значение пиявок в биоценозах.

23. Значение пиявок для человека

24. Значение брюхоногих моллюсков в биоценозах

25. Значение брюхоногих моллюсков для человека

26. Значение двустворчатых моллюсков в биогеоценозах

27. Значение двустворчатых моллюсков для человека

28. Значение головоногих моллюсков в биоценозах.

29. Значение головоногих моллюсков для человека.

30. Значение пауков в биоценозах.

31. Значение скорпионов и пауков для человека

32. Значение клещей в биоцненозах

33. Значение клещей для человека

34. Значение десятиногих ракообразных в биоценозах

35. Значение десятиногих ракообразных для человека

36. Значение веслоногих ракообразных в биоценозах

37. Значении веслоногих ракообразных для человека

38. Значение ветвистоусых ракообразных в биоценозах.

39. Значение ветвистоусых ракообразных для человека

40. Значение губоногих многоножек в биоценозах.

41. Значение губоногих многоножек для человека

42. Значение двупарноногих многоножек в биоценозах

43. Значение двупарноногих многоножек для человека

44. Значение прямокрылых в биоценозах и для человека

45. Значение клопов в биоценозах и для человека

46. Значение жуков в биоценозах и для челоека

47. Значение перепончатокрылых в биоценозах.

48. Значение перепончатокрылых для человека.

49. Значение двукрылых в биоценозах.

50. Значение двукрылых для человека.

51. Значение бабочек в биоценозах

52. Значение бабочек для человека

53. Значение иглокожих в биоценозах.

54. Значение иглокожих для человека.

ЛИТЕРАТУРА

а) основная литература:

1. Догель В.А Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.

2. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие. М.: Высшая школа, 1981.

3. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви. М.: Высшая школа, 1983.

7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски. М.: Высшая школа, 1983.

8. Тихомиров И.А. .Добровольский А.А., .Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

9. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Владос, 1999.

10. И.М.Языкова, А.В.Пономаренко Зоология беспозвоночных. Пособие по самостоятельной работе. Ростов н/Д: "ЦВВР", 2003.

11. И.М.Языкова Практикум по зоологии беспозвоночных. Ростов-на-Дону, ЮФУ, 2010, -325 с.

б) дополнительная литература:

1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. М.: Мир, 1992.

2. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. В 2 т. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

3. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265.

4. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. М.: Академия, 2008.