Активный транспорт веществ через мембраны. Натрий-калиевый насос

Мембранный транспорт веществ может включать однонаправ­ленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транс­порт двух различных молекул в одном или противоположных направ­лениях.

Пассивный транспорт. Включает простую и облегченную диф­фузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Механизмом Простой диффузии Осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со ско­ростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия Осущест­вляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мел­кие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые пре­терпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транс­порт специфических молекул через плазмолемму. Они функционирую в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт. Является энергоемким процессом, благода­ря которому перенос молекул осуществляется с помощью Белков-пере­носчиков Против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком На+-К+~АТФазой), благодаря которому ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее. Этот ме­ханизм обеспечивает поддержание Постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также Мембранного потенциала, Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-перенос­чиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Na+.

Облегченный транспорт ионов. Опосредуется особыми трансмем­бранными белками - Ионными каналами, обеспечивающими избиратель­ный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из Собственно транспортной системы и воротного механизма, Который открывает канал на некоторое время в ответ на (а) изменение мембранного потен­циала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), (в) связывание Лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Эндоцитоз. Транспорт макромолекул в клетку осуществляется с помощью механизма Эндоцитоза (от греч. endo - внутрь и cytos -клетка). Материал, находящийся во внеклеточном пространстве, захва­тывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края кото­рого смыкаются с формированием Эндоцитозного пузырька Или Эндо-сомы - Мелкого сферического образования, герметически окруженного мембраной (рис. 3-3 и 3-5). Далее содержимое эндосомы подвергается внутриклеточной переработке (процессингу). В частности, в эндосоме в условиях закисления среды происходит отделение лиганда от рецеп­тора (последний в дальнейшем используется повторно) - см. ниже. Раз­новидностями эндоцитоза служат Пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз (от греч. pinein - пить и cytos - клетка) - захват и по­глощение клеткой жидкости и (или) растворимых вешеств; подразделя­ется на Макропиноцитоз (диаметр эндосом 0.2-0.3 мкм) и Микропиноцитоз (диаметр эндосом - 70-100 нм).

Фагоцитоз (от греч, phagein - Поедать и cytos - клетка) - захват и поглощение клеткой плотных, обычно крупных (размером более 1 мкм) частиц; обычно сопровождается образованием выпячиваний ци­топлазмы - Псевдоподий, Охватывающих объект фагоцитоза и смыкаю­щихся над ним (см. рис. 3-3).

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными Ре­цепторами, Которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - Лигандами (от лат. ligare - связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецеитор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму.

Примером рецепторно-опосредов энного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии (см. рис. 7-8). Поскольку на плаз-молемме лейкоцита имеются Рецепторы к иммуноглобулинам (антите­лам), скорость фагоцитоза резко возрастает, если поверхность бакте­рии покрыта антителами (опсонинами - От греч. opson - приправа).

Окаймленные пузырьки и ямки. Рецепторы макромолекул в плазмолемме, перемещаясь латерально по клеточной поверхности, могут, связывая свои лиганды, Накапливаться в Области формирующихся Эндо-цитозных ямок. Очень часто вокруг таких ямок и образующихся из них пузырьков со стороны цитоплазмы собирается сетевидная оболочка из белка Клатрина, Которая на срезах имеет вид щетинистой каемки (рис. 3-4), В покрытых клатриновой оболочкой (окаймленных) Ямках рецепторные белки мембраны вытесняют все остальные; таким образом ямки действуют как Приспособления для накопления и сортировки мо­лекул. Этим механизмом достигается и значительная экономия в ходе процесса эндоцитоза: для поглощения определенного количества моле­кул лиганда требуется значительно меньше пузырьков, чем было бы в случае диффузного распределения комплексов рецептор-лиганд.

Окаймленная ямка Достигает своего максимального размера (около 0.3 мкм) в течение 1 мин и превращается в Окаймленный пузырек. Его содержимое может подвергаться процессингу лишь после того, как че­рез несколько секунд он утратит клатриновую оболочку. Если она со­храняется, пузырек не способен сливаться с другими структурами (анаНарушение транспорта ЛНП Описанным механизмом при врож­денном наследственном заболевании - Семейной гиперхолестеринемии - Обусловлено отсутствием или наличием дефектных рецепторов ЛНП, неспособных связывать лиганд или накапливаться в окаймленных ям­ках. При этом поглощение клетками холестерина, поступающего с ЛНП, ослаблено, а его уровни в крови резко повышены, вызывая быс­трое развитие атеросклероза и смерть больных в молодом возрасте от ишемической болезни сердца.

Экзоцитоз (от греч. ехо - наружу и cytos - клетка) - процесс, об­ратный эндоцитозу, при котором мембранные Экзоцитозные пузырьки Приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной, ко­торая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое пузырьков (продукты собственного синтеза клетки или транспортируемые ею мо­лекулы, непереваренные и вредные вещества и др.) выделяется во вне­клеточное пространство (см. рис. 3-5).

Судьба выделяемых экзоцитозом синтезированных клеткой молекул неодинакова: (1) прикрепляясь к клеточной поверхности, они могут ста­новиться Периферическими белками (например, антигенами); (2) они мо­гут войти в состав Межклеточного вещества (например, коллаген и гликозаминогликаны; (3) попадая во внеклеточную жидкость, они мо­гут выполнять роль Сигнальных молекул (гормоны, цитокины).

Трансцитоз (от лат. trans - сквозь, через и греч. cytos - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, Объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется Эндоцитозный пузырек, Который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь Экзоцитозным пузырьком, Выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство. Процессы трансцитоза протекают очень активно в цитоплазме плоских клеток, выстилаю­щих сосуды (эндотелиоцитах), Особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, могут образовывать временные Трансцеллюлярные каналы, Через которые транспортируются водорастворимые молекулы.

Ход образования эндоцитозных пузырьков опосредуется особыми (фузогенными - От лат. fusio - слияние) мембранными белками, которые концентрируются в участках инвагинации плазмолеммы. Эти же белки при экзоцитозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолем-мой (см. рис. 3-5). Важную роль в процессах эндоцитоза и экзоцитоза играют элементы цитоскелета, в частности, микрофиламенты и микро­трубочки (см. ниже).

Баланс процессов эндоцитоза и экзоцитоза. Эндоцитоз Вслед­ствие постоянной отпшуровки пузырьков с поверхности плазмолеммы должен приводить к уменьшению ее площади при одновременном увели­чении объема клетки. Так, например, в макрофагах за 1 ч за счет эндо­цитоза вносится до 25% объема цитоплазмы, а за 0.5 ч общая площадь поверхности эндоцитозных пузырьков составляет 100% площади плаз­молеммы. При Экзоцитозе, Напротив, постоянно происходит увеличение площади плазмолеммы вследствие встраивания в нее мембраны экзоци-тозных пузырьков. Так, в секреторной клетке ацинуса поджелудочной железы совокупная площадь мембраны секреторных гранул в 30 раз больше, чем поверхность плазмолеммы.

Вместе с тем, в действительности, активные процессы эндоцитоза и экзоцитоза не приводят к существенным изменениям площади поверх­ности плазмолеммы, так как они Уравновешиваются Формированием экзоцитозных и эндоцитозыых пузырьков, соответственно, компенсиру­ющим происходящую потерю мембраны или ее увеличение за счет про­тивоположно направленного процесса. Эти явления отражают постоян­но происходящий в клетке круговорот мембран, который получил наз­вание "мембранного конвейера".

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Клетка - структурная единица всего живого на нашей планете и открытая система. Это значит, что для ее жизнедеятельности необходим постоянный обмен веществами и энергией с окружающей средой. Этот обмен осуществляется через мембрану - главную границу клетки, которая призвана сохранить ее целостность. Именно через мембрану осуществляется клеточный обмен и идет он либо по градиенту концентрации какого-либо вещества, либо против. Активный транспорт через цитоплазматическую мембрану - процесс сложный и энергозатратный.

Мембрана - барьер и шлюз

Цитоплазматическая мембрана входит в состав многих клеточных органелл, пластид и включений. Современная наука основана на жидкостно-мозаичной модели структуры мембран. Активный транспорт веществ через мембрану возможен благодаря ее специфическому строению. Основу мембран образует липидный бислой - в основном это фосфолипиды, расположенные в соответствии со своими Главные свойства липидного бислоя - это текучесть (способность встраивать и терять участки), самосборка и ассиметричность. Второй компонент мембран - белки. Их функции многообразны: активный транспорт, рецепция, ферментация, узнавание.

Располагаются белки как на поверхности мембран, так и внутри, а некоторые по несколько раз пронизывают ее. Свойство белков в мембране - способность к переходу с одной стороны мембраны на другую («флип-флоп» перескок). И последний компонент - сахаридные и полисахаридные цепочки углеводов на поверхности мембран. Функции их и сегодня спорны.

Виды активного транспорта веществ через мембрану

Активным будет такой перенос веществ через мембрану клетки, который является контролируемым, происходит с затратами энергии и идет против градиента концентрации (вещества переносятся из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией). В зависимости от того, какой источник энергии используется, выделяют следующие виды транспорта:

• Первично активный (источник энергии - гидролиз до аденозиндифосфорной АДФ).
• Вторично активный (обеспечивается вторичной энергией, созданной в результате работы механизмов первично активного транспорта веществ).

Белки-помощники

И в первом, и во втором случае транспорт невозможен без белков-переносчиков. Эти транспортные белки очень специфичны и предназначаются для переноса определенных молекул, а иногда даже определенной разновидности молекул. Это было доказано экспериментально на мутировавших генах бактерий, что приводило к невозможности активного транспорта через мембрану определенного углевода. Трансмембранные белки-переносчики могут быть собственно переносчиками (они взаимодействуют с молекулами и непосредственно проносят ее через мембрану) или каналообразующими (формируют поры в мембранах, которые открыты для специфичных веществ).

Насос для натрия и калия

Наиболее изученным примером первичного активного транспорта веществ через мембрану является Na+ -, К+ -насос. Этот механизм обеспечивает разность концентраций ионов Na+ и К+ по обеим сторонам мембраны, что необходимо для поддержания осмотического давления в клетке и других обменных процессов. Трансмембранный белок-переносчик - натрий-калиевая АТФ-аза - состоит из трех частей:

• На наружной стороне мембраны у белка расположены два рецептора для ионов калия.
• На внутренней стороне мембраны - три рецептора для ионов натрия.
• Внутренней части белка свойственна АТФ активность.

Когда два иона калия и три иона натрия связываются с рецепторами белка по обе стороны мембраны, включается АТФ активность. Молекула АТФ гидролизируется до АДФ с выделением энергии, которая затрачивается на перенос ионов калия внутрь, а ионов натрия наружу цитоплазматической мембраны. Подсчитано, что коэффициент полезного действия такого насоса составляет более 90%, что само по себе довольно удивительно.

Для справки: КПД двигателя внутреннего сгорания - порядка 40%, электрического - до 80%. Интересно, что насос может работать и в обратном направлении и служить донором фосфатов для синтеза АТФ. Для некоторых клеток (например, нейронов) характерны траты до 70% всей энергии на вынос натрия из клетки и накачивание внутрь ионов калия. По такому же принципу активного транспорта работают насосы для кальция, хлора, водорода и некоторых других катионов (ионов с положительным зарядом). Для анионов (отрицательно заряженных ионов) таких насосов не обнаружено.

Котранспорт углеводов и аминокислот

Примером вторичного активного транспорта может служить перенос в клетки глюкозы, аминокислот, йода, железа и мочевой кислоты. В результате работы калий-натриевого насоса создается градиент концентраций натрия: снаружи концентрация высокая, а внутри - низкая (иногда в 10-20 раз). Натрий стремится диффундировать в клетку и энергия этой диффузии может быть использована для транспорта веществ наружу. Это механизм называют котранспортом или сопряженным активным транспортом. В этом случае у белка-переносчика имеется два рецепторных центра с наружной части: один для натрия, а другой - для транспортируемого элемента. Только после активации обоих рецепторов белок подвергается конформационным изменениям, и энергия диффузии натрия вводит в клетку транспортируемое вещество против градиента концентрации.

Значение активного транспорта для клетки

Если бы обычная диффузия веществ через мембрану протекала сколь угодно долго, концентрации их снаружи и внутри клетки выровнялись бы. А это для клеток гибель. Ведь все биохимические процессы должны протекать в среде электрической разности потенциалов. Без активного, против транспорта веществ нейроны не смогли бы передавать нервный импульс. А мышечные клетки утратили бы возможность сокращаться. Клетка бы не смогла поддерживать осмотическое давление и сплющилась бы. А продукты метаболизма не выводились бы наружу. Да и гормоны никогда не попали бы в кровяное русло. Ведь даже амеба тратит энергию и создает разность потенциалов на своей мембране при помощи все тех же ионных насосов.

И активный транспорт. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по электрохимическим градиентом. К пассивному относятся диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация. Активный транспорт требует энергии и происходит вопреки концентрационном или электрическом градиента.
Активный транспорт
Это транспорт веществ вопреки концентрационном или электрическом градиента, что происходит с затратами энергии. Различают первичный активный транспорт, что требует энергии АТФ, и вторичный (создание за счет АТФ ионных концентрационных градиентов по обе стороны мембраны, а уже энергия этих градиентов используется для транспорта).
Первичный активный транспорт широко используется в организме. Он участвует в создании разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки. С помощью активного транспорта создаются различные концентрации Na +, К +, Н +, СИ "" и других ионов в середине клетки и во внеклеточной жидкости.
Лучше исследованы транспорт Na+ и К+ - Na+,-K +-Hacoc. Этот транспорт происходит с участием глобулярного белка с молекулярной массой около 100 000. Белок имеет три участка для связывания Na + на внутренней поверхности и два участка для связывания К + на внешней поверхности. Наблюдается высокая активность АТФ-азы на внутренней поверхности белка. Энергия, образующаяся при гидролизе АТФ, приводит конформационные изменения белка и при этом выводится три ионы Na + из клетки и вводится в нее два иона К + С помощью такого насоса создаются высокая концентрация Na + во внеклеточной жидкости и высокая концентрация К + - в клеточной.
В последнее время интенсивно изучаются Са2 +-насосы, благодаря которым концентрация Са2 + в клетке в десятки тысяч раз ниже, чем вне ее. Различают Са2 +-насосы в клеточной мембране и в органеллах клетки (саркоплазматической сети, митохондрии). Са2 +-насосы тоже функционируют за счет белка-переносчика в мембранах. Этот белок имеет высокую АТФ-азную активность.
Вторичный активный транспорт. Благодаря первичном активном транспорта создается высокая концентрация Na + вне клетки, возникают условия для диффузии Na + в клетку, но вместе с Na + другие вещества могут войти в нее. Этот транспорт »направлен в одну сторону, называется симпорта. В противном случае вход Na + стимулирует выход другого вещества из клетки, это два потока, направленные в разные стороны, - антипорт.
Примером симпорта может быть транспорт глюкозы или аминокислот вместе с Na +. Белок-переносчик имеет два участка для связывания Na + и для связывания глюкозы или аминокислоты. Идентифицированы пять отдельных белков для связывания пяти типов аминокислот. Известны и другие виды симпорта - транспорт N + вместе с в клетку, К + и Сl-из клетки и др..
Почти во всех клетках существует механизм антипорта - Na + переходит в клетку, а Са2 + выходит из нее, или Na + - в клетку, а Н + - из нее.
Активно транспортируются через мембрану Mg2 +, Fe2 +, НСО3-и много других веществ.
Пиноцитоз - это один из видов активного транспорта. Он заключается в том, что некоторые макромолекулы (преимущественно белков, макромолекулы которых имеют диаметр 100-200 нм) присоединяются к рецепторам мембраны. Эти рецепторы специфичны для разных белков. Присоединение их сопровождается активизацией сократительных белков клетки - актина и миозина, которые образуют и закрывают полость с этим внеклеточным белком и небольшим количеством внеклеточной жидкости. При этом образуется пиноцитозных пузырек. У него выделяются ферменты гидролизуют этот белок. Продукты гидролиза усваиваются клетками. Пиноцитоз требует энергии АТФ и наличия Са2 + во внеклеточной среде.
Таким образом, есть много видов транспорта веществ через клеточные мембраны. На разных сторонах клетки (в апикальной, базальной, латеральной мембранах) могут происходить различные виды транспорта. Примером этого могут быть процессы, происходящие в

В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы . То есть, существует 2 принципиальных типа транспорта ионов через мембрану: пассивный и активный.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl –).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:

• концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Механизм работы натрий-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того, что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами :

• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами :

• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня потенциала покоя, канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:

• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение потенциала покоя (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).